01.味覺(jué)生理學(xué)
可溶性呈味物質(zhì)溶解在口腔中,進(jìn)而對(duì)口腔內(nèi)的味感受體進(jìn)行刺激,神經(jīng)感覺(jué)系統(tǒng)收集和傳遞信息到大腦的味覺(jué)中樞,經(jīng)大腦的綜合神經(jīng)中樞系統(tǒng)的分析處理,使人產(chǎn)生味感。從試驗(yàn)角度講,純粹的味感應(yīng)是堵塞鼻腔后,將接近體溫的試樣送入口腔內(nèi)而獲得的感覺(jué)。就味道而言,往往是味覺(jué)、嗅覺(jué)、溫度覺(jué)和痛覺(jué)等幾種感覺(jué)的綜合反映,不是味覺(jué)的單一表現(xiàn)。
不同的味覺(jué)產(chǎn)生有不同的味覺(jué)感受體,味覺(jué)感受體與呈味物質(zhì)之間的作用力也不相同?谇粌(nèi)感受味覺(jué)的主要是味蕾,其次是自由神經(jīng)末梢?谇粌(nèi)舌頭上隆起的部位為乳頭,乳頭上分布有味蕾。味蕾大部分分布在舌頭表面和舌緣的味乳頭中,小部分分布在軟腭、咽喉和會(huì)厭等處,尤其是舌黏膜皺褶處的乳狀突起中最密集(見(jiàn)下圖)。味蕾是味的受體,它的形狀就像一個(gè)膨大的上面開(kāi)孔的紡錘,含有(5~18個(gè))成熟的味細(xì)胞及一些尚未成熟的味細(xì)胞,同時(shí)還含有一些支持細(xì)胞及傳導(dǎo)細(xì)胞。人的舌面上約有50萬(wàn)個(gè)香蕉形的味覺(jué)細(xì)胞,味覺(jué)細(xì)胞存在著許多長(zhǎng)約2μm的微絲,稱(chēng)為味毛(也就是味神經(jīng)),味毛經(jīng)味孔伸入口腔,是味覺(jué)感受的關(guān)鍵部位。正是由于有味毛才使得呈味物質(zhì)能夠被迅速吸附。味蕾中的味覺(jué)細(xì)胞壽命不長(zhǎng),從味蕾邊緣表皮細(xì)胞上有絲分裂出來(lái)后只能存活6~8天,大約10~14天更換一次,因此,味細(xì)胞一直處于變化狀態(tài)。味覺(jué)細(xì)胞表面有許多味覺(jué)感受分子,不同物質(zhì)能與不同的味覺(jué)感受分子結(jié)合而呈現(xiàn)不同的味道。味覺(jué)細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)及少量的糖類(lèi)、核酸和無(wú)機(jī)離子,分別接受不同的味感物質(zhì),蛋白質(zhì)是甜味物質(zhì)的受體,脂質(zhì)是苦味和咸味物質(zhì)的受體,也有人認(rèn)為苦味物質(zhì)的受體可能與蛋白質(zhì)相關(guān)。
不同年齡,其輪廓乳頭上味蕾的數(shù)量不同,嬰兒有10000個(gè)味蕾,成人9000個(gè),味蕾數(shù)量隨年齡的增大而減少,對(duì)呈味物質(zhì)的敏感性也降低。胎兒幾個(gè)月就有味蕾,10個(gè)月時(shí)支配味覺(jué)的神經(jīng)纖維生長(zhǎng)完全,因此新生兒能辨別咸味、甜味、苦味、酸味。味蕾在哺乳期最多,甚至在臉頰、上顎咽頭、喉頭的黏膜上也有分布,以后就逐漸減少、退化。成年后味蕾的分布范圍和數(shù)量都會(huì)減少,只在舌尖和舌側(cè)的舌乳頭和輪廓乳頭上,因而舌中部對(duì)味較遲鈍。老年時(shí)因味蕾萎縮而逐漸減少,同時(shí),老年人的唾液分泌也會(huì)減少,味覺(jué)能力明顯衰退,這種迅速衰退的現(xiàn)象一般從50歲開(kāi)始出現(xiàn)。
舌表面不同區(qū)域?qū)Σ煌洞碳さ拿舾谐潭炔煌。位于不同種類(lèi)乳頭上的味蕾對(duì)不同的味的敏感性不同。蕈狀乳頭對(duì)甜、咸味敏感,所以舌尖處對(duì)甜味敏感,舌前部?jī)蓚?cè)是咸味敏感區(qū)。輪廓乳頭對(duì)苦味最敏感,因此軟腭和舌根部位對(duì)苦味較敏感。葉狀乳頭內(nèi)的味蕾對(duì)酸味最敏感,所以對(duì)酸味最敏感的部位在舌后兩側(cè)。食物在舌頭和硬腭間被研磨最易使味蕾興奮,因?yàn)槲队X(jué)通過(guò)神經(jīng)幾乎以極限速度傳遞信息。人的味覺(jué)從呈味物質(zhì)刺激到感受到滋味僅需1.6~4.0毫秒,比視覺(jué)(13~46毫秒)、聽(tīng)覺(jué)(1.27~21.5毫秒)、觸覺(jué)(2.4~8.9毫秒)都快。因此,味覺(jué)有助于機(jī)體快速判斷食物的優(yōu)劣,決定對(duì)食物的取舍。
把味覺(jué)的刺激傳入腦的神經(jīng)有很多,不同的部位信息傳遞的神經(jīng)不同。自由神經(jīng)末梢是一種囊包著的末梢,分布在整個(gè)口腔內(nèi),也是一種能識(shí)別不同化學(xué)物質(zhì)的微接收器。大腦皮質(zhì)中的味覺(jué)中樞是非常重要的部位,如果其因手術(shù)、患病或其他原因受到破壞,將導(dǎo)致味覺(jué)全部喪失。
唾液對(duì)味覺(jué)有很重要的影響,因?yàn)槭称烦尸F(xiàn)出味道的前提是呈味物質(zhì)具有水溶性,呈味物質(zhì)須溶于水才能進(jìn)入刺激味覺(jué)細(xì)胞,口腔內(nèi)腮腺、頜下腺、舌下腺和無(wú)數(shù)小唾液腺分泌的唾液是食物的天然溶劑。唾液分泌的數(shù)量和成分,受食物種類(lèi)的影響。唾液的清洗作用,有利于味蕾準(zhǔn)確地辨別各種味道。
可溶性呈味物質(zhì)進(jìn)入口腔,刺激味蕾細(xì)胞并形成生物電信號(hào),通過(guò)膜離子通道或膜受體傳導(dǎo)給G蛋白產(chǎn)生效應(yīng)酶,由第二信使傳遞產(chǎn)生動(dòng)作電位,引發(fā)神經(jīng)沖動(dòng),經(jīng)過(guò)神經(jīng)傳導(dǎo)傳給大腦的味覺(jué)中樞,最后通過(guò)大腦的綜合神經(jīng)中樞系統(tǒng)的識(shí)別分析產(chǎn)生味覺(jué)。味蕾中有許多受體,這些受體對(duì)不同的味具有特異性,比如苦味受體只接受苦味配體。當(dāng)受體與相應(yīng)的配體結(jié)合后,便產(chǎn)生了興奮性沖動(dòng),此沖動(dòng)通過(guò)神經(jīng)傳入中樞神經(jīng),于是人便會(huì)感受到不同性質(zhì)的味道。
現(xiàn)在普遍接受的機(jī)理是:呈味物質(zhì)分別以離子鍵、氫鍵和范德華力形成4類(lèi)不同化學(xué)鍵結(jié)構(gòu),對(duì)應(yīng)酸、咸、甜、苦4種基本味。在味細(xì)胞膜表層,呈味物質(zhì)與味受體發(fā)生一種松弛、可逆的結(jié)合反應(yīng),刺激物與受體彼此誘導(dǎo)相互適應(yīng),通過(guò)改變彼此構(gòu)象實(shí)現(xiàn)相互匹配契合,進(jìn)而產(chǎn)生適當(dāng)?shù)逆I合作用,形成高能量的激發(fā)態(tài),此激發(fā)態(tài)是亞穩(wěn)態(tài),有釋放能量的趨勢(shì),從而產(chǎn)生特殊的味感信號(hào)。不同的呈味物質(zhì)的激發(fā)態(tài)不同,產(chǎn)生的刺激信號(hào)也不同。由于甜受體穴位是按一定順序排列的氨基酸組成的蛋白體,若刺激物極性基的排列次序與受體的極性不能互補(bǔ),則將受到排斥,就不可能有甜感。換句話說(shuō),甜味物質(zhì)的結(jié)構(gòu)是很?chē)?yán)格的。由脂質(zhì)組成的苦味受體,對(duì)刺激物的極性和可極化性同樣也有相應(yīng)的要求。因受體與磷脂頭部的親水基團(tuán)有關(guān),對(duì)咸味劑和酸味劑的結(jié)構(gòu)限制較小。
02.食品基本味
甜、酸、苦、咸是味感中的基本味道。除4種基本味外,鮮味和金屬味也列入味覺(jué)之列。關(guān)于味的分類(lèi),各國(guó)有一些差異。歐洲則分為咸、甜、酸、苦、金屬性、堿性等。在我國(guó),人們常把甜、酸、苦、咸、辣稱(chēng)為五味。但準(zhǔn)確地講,辣味是一種痛感,不是一種基本味道。
德國(guó)人海寧提出了一種假設(shè),味覺(jué)與顏色的三原色相似,具有四原味,即甜、酸、咸、苦是4種基本味覺(jué)。他認(rèn)為,所有的味覺(jué)都由四原味組合而成。以四原味各為一個(gè)頂點(diǎn)構(gòu)成味的四面體,所有的味覺(jué)可以在味四面體中找到位置。四原味以不同的濃度和比例組合時(shí)就可形成自然界各種千差萬(wàn)別的味道。例如,無(wú)機(jī)鹽溶液帶有多種味道,這些味道都可以用蔗糖、氯化鈉、酒石酸和奎寧以適當(dāng)?shù)臐舛然旌隙鴱?fù)現(xiàn)出來(lái)。
03.味蕾密度測(cè)量
味覺(jué)密度簡(jiǎn)單的測(cè)量可以通過(guò)計(jì)算舌尖上菌狀乳頭的數(shù)目而得到,以下是經(jīng)過(guò)耶魯大學(xué)Llida Bartoshuk改進(jìn)的方法。
利用蘸過(guò)稀釋的亞甲藍(lán)溶液(或者藍(lán)色食物顏料)的棉簽擦拭舌尖。用清水擦洗掉多余的染料,顯示出與藍(lán)背景相反的粉色圓點(diǎn)即未染上色的菌狀乳突。把舌頭放到舌部固定架上撫平,使菌狀乳頭更容易被觀察到。舌部固定架包含有兩個(gè)塑料顯微鏡片,由三個(gè)螺絲釘固定到一起,為了更加方便和標(biāo)準(zhǔn)化,只對(duì)舌尖中心區(qū)域的菌狀乳突進(jìn)行計(jì)數(shù),可以利用一小張中間有一個(gè)孔的蠟紙(打孔器打孔)完成。計(jì)數(shù)可以很方便地采用一個(gè)10倍的手持鏡頭,所計(jì)算的乳突數(shù)除以觀察的乳洞面積(πr2)即得到平均每平方厘米所含有的菌狀乳突數(shù)。