動(dòng)物卵子的發(fā)育和成熟的過程。卵子發(fā)生是在卵巢內(nèi)進(jìn)行,經(jīng)過增殖期、生長期及成熟期3個(gè)發(fā)育期。原始生殖細(xì)胞隨卵巢的發(fā)生,細(xì)胞大量繁殖,演變?yōu)槁言?xì)胞。
增殖期 卵原細(xì)胞經(jīng)過一定次數(shù)的有絲分裂以增加同類型細(xì)胞的數(shù)量,卵原細(xì)胞間存在細(xì)胞間橋,當(dāng)卵原細(xì)胞形成初級(jí)卵母細(xì)胞時(shí),細(xì)胞間橋消失,卵原細(xì)胞分開。哺乳動(dòng)物卵巢內(nèi)卵原細(xì)胞增殖及形成卵母細(xì)胞都是在胎兒出生前或出生后不久完成的。例如人胎兒發(fā)育到5個(gè)月時(shí),卵巢中含有200萬卵原細(xì)胞和500萬初級(jí)卵母細(xì)胞,此后,大多數(shù)卵原細(xì)胞死亡,到胎兒出生時(shí)卵巢含有初級(jí)卵母細(xì)胞約100萬,其中絕大多數(shù)已進(jìn)入第一次減數(shù)分裂前期的雙線期。出生后初級(jí)卵母細(xì)胞繼續(xù)退化、死亡,至青春期時(shí),初級(jí)卵母細(xì)胞只有3~4萬。蛙的卵子發(fā)生是3年一個(gè)周期,每年都有卵原細(xì)胞形成新的初級(jí)卵母細(xì)胞,因此成體蛙卵巢中任何時(shí)候都含有3批發(fā)育不同期的卵母細(xì)胞。魚類和無脊椎動(dòng)物每年都是季節(jié)性的從生殖腺生殖上皮形成卵原細(xì)胞,經(jīng)多次細(xì)胞分裂后,形成初級(jí)卵母細(xì)胞。
生長期 初級(jí)卵母細(xì)胞進(jìn)行生長、發(fā)育、積累各種營養(yǎng)物質(zhì)、進(jìn)行卵質(zhì)分化及結(jié)構(gòu)建造、合成和貯存胚胎早期發(fā)育所需各類信息。由卵原細(xì)胞形成初級(jí)卵母細(xì)胞,首先是細(xì)胞核開始發(fā)生減數(shù)分裂前期染色體的變化,大多數(shù)脊椎動(dòng)物初級(jí)卵母細(xì)胞的第一次成熟分裂進(jìn)行到前期的雙線期即停止,進(jìn)入延長的雙線期。初級(jí)卵母細(xì)胞的生長期緩慢,可持續(xù)數(shù)日至數(shù)月,有的可長達(dá)數(shù)十年,例如胎兒期及嬰兒期存活的初級(jí)卵母細(xì)胞,直至青春期~絕經(jīng)期,才陸續(xù)恢復(fù)其減數(shù)分裂過程。大多數(shù)生長的初級(jí)卵母細(xì)胞尚未成熟就退化了,婦女一生中,只排出數(shù)百個(gè)成熟卵細(xì)胞。生長期的卵母細(xì)胞核內(nèi)核仁增大增多、合成活躍,細(xì)胞核膨大,稱為生發(fā)泡。胞質(zhì)中合成并貯存核糖體及各種核糖核酸,它們結(jié)合轉(zhuǎn)譯為各種不同的結(jié)構(gòu)蛋白。在高爾基體合成皮質(zhì)顆粒。線粒體大量增加。初級(jí)卵母細(xì)胞體積增大。在多黃卵中營養(yǎng)物質(zhì)的積累使得細(xì)胞體積可增加200倍。卵黃顆;蚵腰S小板是產(chǎn)生于肝內(nèi),通過血液循環(huán)帶到卵巢,經(jīng)過卵泡細(xì)胞進(jìn)入卵內(nèi)。在血液中的卵黃前體是磷脂蛋白,稱卵黃蛋白原。哺乳動(dòng)物的胎兒營養(yǎng)是由母體供應(yīng),因此不需貯備大量營養(yǎng)物質(zhì)。
成熟期 初級(jí)卵母細(xì)胞完成生長后,要進(jìn)行兩次成熟分裂。第一次成熟分裂為減數(shù)分裂,形成一個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞和一個(gè)體積很小的第一極體;第二次成熟分裂為普通有絲分裂方式,形成一個(gè)卵細(xì)胞和一個(gè)第二極體。脊椎動(dòng)物在整個(gè)減數(shù)分裂過程中有兩次停滯現(xiàn)象。第一次是在第一次成熟分裂前期的雙線期,通常是由激素的作用而解除,在腦垂體分泌的促性腺激素的作用下,卵泡分泌的類固醇激素活化了卵母細(xì)胞中的促成熟因子(maturation-promotingfactor,MPF)它是M期蛋白激酶,能促使染色質(zhì)濃縮、核膜崩解和紡錘體形成,是有絲分裂的促進(jìn)因子。完成減數(shù)分裂后,MPF活性消失。第二次停滯是在第二次成熟分裂的中期,受精或人工激活卵均可解除這種停滯。卵母細(xì)胞質(zhì)中含有一種蛋白質(zhì),稱細(xì)胞靜止因子(Cytostoticfac-tor,CSF),它能維持周期素(cyclin)的磷酸化,使它不被降解,從而維持M期蛋白激酶活性,使細(xì)胞停頓在M期中期。卵受精后恢復(fù)有絲分裂,細(xì)胞內(nèi)Ca2 濃度迅速增加,致使CSF活性消失,周期素被降解,MPF活性消失。細(xì)胞離開M期。各類動(dòng)物的受精是在卵子發(fā)生的不同時(shí)期進(jìn)行:(1)初級(jí)卵母細(xì)胞,扁形動(dòng)物、?部分環(huán)節(jié)動(dòng)物及軟體動(dòng)物等;(2)第一次成熟分裂中期,如部分環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、多數(shù)昆蟲等;(3)第?二次成熟分裂中期,如文昌魚、脊椎動(dòng)物等;(4)二?次成熟分裂完成,如腔腸動(dòng)物、棘皮動(dòng)物等。